| Головна » Біологія |
Еволюція популяцій Підготували: Ухань Ірина, Матвієвська Ірина, Хльобас Інна, Улановська Валентина. ПОПУЛЯЦІЯ – сукупність особин одного виду, що тривалий час населяють певну територію і вільно схрещуються між собою, але відокремлені від інших подібних угруповань ізоляційними бар’єрами різної щільності. Загальні проблеми еволюції популяцій Еволюція відбувається на всіх рівнях організації живого, а філогенетичний принцип, тобто принцип генетичної спорідненості, є основою систематики всіх форм організмів. Багато проблем еволюції фокусується на популяції, оскільки саме на цьому об'єкті формуються пускові механізми еволюції, зебезпечується диференціація між групами організмів, їх адаптація, зміна ознак, яка спричинює до видоутворення. Тобто власне еволюційний процес починається з популяції, яка виступає цілісною еволюційною системою, одиницею. Завдяки послідовній зміні поколінь забезпечується її розвиток в часі, а завдяки наявності ареалу — розвиток у просторі, обумовлюючи одночасно самовідтворення і трансформацію (зміну). Саме в цій системі відбувається статеве розмноження, передача та перетасовування генетичного матеріалу. Оскільки одна популяція відмежована від інших територіально та екологічно, то дія тиску екологічних факторів призводить до формування внутрішньовидових відмінностей. Вихід досліджень еволюції на популяційний рівень був зумовлений взаємопроникненням, єдністю, з одного боку, класичного дарвінівського еволюційного вчення, спрямованого на проблеми видоутворення, а з іншого — досягненнями генетики, які розкривають механізми спадковості та мінливості організмів. Розвиток першого і другого напрямків, які ще на початку XX ст. виступали як взаємовиключаючі і між ними точилася боротьба, завдяки працям Дж. Харді (1908), С.С. Четверикова (1926), Фішера (1930) про долю мутацій у процесі видоутворення, вивили еволюційне вчення на якісно новий рівень. 20-30 рр. знаменують розквіт як еволюційного вчення, так і вчення про популяцію. Це знайшло узагальнення в праці Дж. Хакслі '‘Еволюція. Сучасний синтез’ (1942) як "синтетична теорія еволюції” (СТЕ), де ці напрямки розглядаються як доповнюючі один одного, тобто як комплементарні. Е. Майр (1974) вважав, що перехід на популяційне мислення забезпечив успіх подальшого розвитку еволюції і знаменував концептуальну революцію в біології. Як вказують М.В. Тимофєєв-Ресовський зі співавторами (1973), дослідження на мікроеволюційному рівні зумовили формування строгих та точних уявлень про елементарну еволюційну структуру, явище, фактори, матеріал, пускові механізми, взаємодія яких визначає хід еволюційного процесу. Елементарна еволюційна система (ЄЕС) М.В. Тимофєєв-Ресовський зі співавторами (1977) розглядають елементарну еволюційну систему (ЕЕС) як одиницю, що лежить в основі елементарного еволюційного явища, котре зумовлює еволюційний процес. Така система має задовольняти наступним вимогам: а) реально існувати у природних умовах, тобто займати певні територіальні та екологічні координати; б) бути неподільною, забезпечуючи збереження цілісності в просторі, часі та екологічних умовах; в) змінюватись і зберігати спадкові зміни в часі. Такою одиницею не може слугувати індивід, оскільки існування системи в просторі і часі означає наявність певної множини елементів і про еволюцію в межах індивіду взагалі говорити неможливо. Системи, в яких виникають ті чи інші спадкові зміни, мають характеризуватись достатньо великою і тривалою реально існуючою множиною. З іншого боку, оскільки всі популяції в межах виду характеризуються великою гетерогенністю, розділені нерівномірно, мають різну ЩІЛЬНІСТЬ, знаходяться під впливом різних лімітуючих чинників, що мають різну силу в різних частинах ареалу, то таку систему як вид не можна вважати елементарною, бо вона не зберігає цілісності, а є комплексом. Названим умовам відповідає популяція, яка виступає елементарною еволюційною одиницею — системою. Вона реально існує в природі у просторі і часі, характеризується певними екологічними показниками, поступово змінюючись, зберігає єдність і має власну еволюційну долю. Якщо ці вимоги порушуються, то популяція як єдина система перестає існувати. З ключовим поняттям ЕЕС тісно пов’язана функція багатьох інших категорій, що характеризують процес еволюції. Елементарне еволюційне явище (ЕЕЯ) Елементарне еволюційне явище характеризує спадкові зміни, що відбуваються в популяції. Щоб зрозуміти суть таких змін, слід розглянути генетичну структуру популяції. Оскільки в організмах відбуваються мутаційні процеси, то кожній популяції притаманний досить гетерогенний генотип, за винятком чистих ліній та клонів. При невисокому тиску екологічних факторів генотип лише флуктуює, але статистично залишається незмінним, проте зміна тиску факторів та їх векторизація призводять до такої реакції популяції, яка полягає в певному зміщенні чи відповідній зміні генотипу. Врешті-решт настає момент, коли відбувається зміна популяції, що має еволюційне значення. Ці тривалі та векторизовані зміни генотипічного складу популяції, переходу від одного до іншого його набору, співвідношення генотипів чи частот характеризують ЕЕЯ. Вони свідчать лише про початок, момент зародження еволюції, зміну того потенціалу, що є в генотипі, але ще не означають наявність еволюційного процесу. Незважаючи на чітке і зрозуміле визначення цих понять, в природі зафіксувати таке явище просто неможливо, що ускладнюється не тільки розмитістю меж популяцій, а й не прямими, а флуктуаційними змінами генотипу популяцій. Встановити ту межу флуктуаційних коливань, яка означає перехід до еволюційних змін сьогодні нереально. Елементарні еволюційні фактори У нескінченно великій популяції із часом встановлюється певна стабільність кількісного співвідношення генів, що визначають її генофонд. Для його зміни на популяцію повинні діяти якісь фактори. Існує ціла множина таких еволюційних впливів, але основними серед них є мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція та природний добір. Три перші фактори діють випадково і не мають напрямку. Єдиним напрямним еволюційним фактором є природний добір. Він виокремлює найбільш оптимальні варіанти будови та функції із найрізноманітніших варіантів, які постають унаслідок спадкової мінливості. У природних умовах усі еволюційних фактори діють спільно. Мутаційний процес Спонтанний мутаційний процес відбувається безперервно, а мутації зачіпають усі ознаки організмів. Накопичення мутантних алелів (разом із дуплікаціями, ампліфікаціями та переміщеннями МГЕ) створює комбі-наційну мінливість, яка викликає генетичну гетерогенність природних популяцій. Її середній рівень становить приблизно: у рослин – 17 %, у безхребетних тварин – 6,6 %, а у людини – 6,7 %. Завдяки гетерогенності середня пристосованість популяції завжди нижча тієї, що могла б бути, якби усі особини мали найбільш пристосувальний фенотип. Так виникає ГЕНЕТИЧНИЙ ТЯГАР із менше пристосованих особин. Він корисний для виду, оскільки під час зміни умов існування завжди залишається певний резерв мінливості. Фенотипи, які за одних умов були нейтральними або навіть зменшували пристосованість, за інших – можуть виявитися корисними. Крім того, рецесивні мутації у гетерозиготі мають потрійний позитивний ефект. А саме, виключається їх безпосередній вплив на фенотип; зберігаються нейтральні мутації, котрі можуть знадобитися у майбутньому; може спостерігатися гетерозис (гібридна сила). Внаслідок цього у популяції завжди підтримується певний рівень гетерогенності, а будь-які чисті лінії під тиском мутаційного процесу швидко стають неоднорідними, постачаючи матеріал для еволюційних процесів. Популяційні хвилі ПОПУЛЯЦІЙНІ ХВИЛІ – випадкові зміни чисельності особин, властиві будь-якій популяції. Розрізняють декілька варіантів популяційних хвиль: – періодичні (сезонні) коливання чисельності організмів із коротким життєвим циклом. Вони властиві більшості комах, мікроорганізмів, грибів, однолітніх рослин; – неперіодичні коливання чисельності, які залежать від складного поєднання різних факторів. Найважливішими з них є відносини між організмами у ланцюгах живлення. Вони охоплюють багато видів рослин і тварин (наприклад, взаємодії типу рослини – травоїдні тварини, хижак – жертва тощо). Інколи вони можуть викликати перебудову усього біогеоценозу; – спалахи чисельності видів у нових умовах, коли відсутні природні вороги. Вони виникають унаслідок того, що певні організми в силу різних причин опиняються у нетипових для виду середовищах існування. Наприклад, завезення опунції та кроликів до Австралії зумовило різке зростання їх кількості, що спричинило справжню екологічну катастрофу; – різкі неперіодичні коливання чисельності внаслідок природних катастроф. Наприклад, тривалі посухи, пожежі, повені тощо можуть суттєво змінити не тільки БГЦ, а й увесь ландшафт. При цьому види, що складаються з рухомих особин або з тих, що ведуть підземний спосіб життя, страждають значно менше ніж нерухомі або малорухомі форми. Я, Ухань Іра, доробила до цього слайду.)) Популяція, що різко змінилася кількісно, може відновитися і досягти попередньої чисельності за рахунок особин, які вижили випадково. Але генофонд такої нової популяції буде відрізнятися від того, який був перед популяційною хвилею. Це пов'язано з тим, що декілька особин, з яких почалося відновлення чисельності, мають лише незначну частину загального генофонду вихідної популяції. Та група організмів, яку вони започаткують, відновиться тільки кількісно. Попередньої різноманітності генотипів і фенотипів уже не буде, тому що нова популяція почне розвиватися на основі випадково зміненого і збідненого генетичного матеріалу. Коливання чисельності може викликати активацію мутагенезу, тимчасове розширення ареалу, злиття популяцій та обмін генофондом, стимуляцію процесів дрейфу генів тощо. Ізоляція ІЗОЛЯЦІЯ – виникнення будь-яких бар'єрів, що перешкоджають схрещуванню. Тільки обмеження або припинення панміксії може сприяти дивергенції популяції та утворенню з однієї вихідної групи особин двох або декількох генетично різних популяцій. Із часом це може викликати формування нових підвидів і видів. Але треба мати на увазі, що ізоляція сама по собі не створює нових форм. Для цього необхідна генетична гетерогенність у поєднанні з природним добором. Ізоляція лише сприяє дивергенції, посилює її. Усі типи ізоляції можна умовно поділити на дві великі групи: географічна та біологічна. ГЕОГРАФІЧНА (ПРОСТОРОВА) ізоляція виникає внаслідок розділення ареалу вихідного виду. Вона може бути наслідком розмежування популяцій відстанню або розділення їх фізичними бар'єрами, наприклад, гірськими хребтами, водними просторами, пустелями тощо. Зокрема, так виникли ендемічні байкальські види війчастих червів, ракоподібних, риб. Розширення ареалу якого-небудь виду з наступним вимиранням його популяцій на проміжній території також може спричинити географічну ізоляцію. Наприклад, поява європейського і далекосхідного видів конвалії. Становленню географічної ізоляції сприяє нерухомий або мало рухомий спосіб життя. Сьогодні, у зв'язку з діяльністю людини у біосфері, все частіше виникає своєрідна просторова ізоляція окремих популяцій багатьох видів, наприклад, утворення розірваного ареалу соболя в Євразії. Його причиною було інтенсивне полювання на початку ХХ століття. Виникнення такого розірваного ареалу слугує небезпечним симптомом можливого поступового зникнення виду. БІОЛОГІЧНА (РЕПРОДУКТИВНА) ізоляція забезпечується дією двох груп механізмів, які обмежують схрещування: докопуляційних (презиготичних) та посткопуляційних (постзиготичних). Вони спричинюють припинення обміну генами між популяціями. Це зумовлює виникнення незалежної еволюції їх генофонду. Розрізняють декілька різновидів біологічної ізоляції, які забезпечуються докопуляційними механізмами і становлять собою бар'єри, що перешкоджають успішному схрещуванню між близькими видами, тобто діють до схрещування. До них належать: – хронологічна ізоляція – це різне часом утворення статевих продуктів. Наприклад, озерна і ставкова жаби часто мешкають в тих самих водоймах, але розмножуються за різної температури. Ставкова жаба приступає до розмноження за більш низької температури, тобто раніше. Два близькі види сосни у Каліфорнії не дають гібридних форм через те, що в одного з видів пилок висипається раніше (у лютому), ніж у другого (у квітні). Два види дрозофіли у Північній Америці здатні до розмноження в одну пору року, але у різний час доби: один – зранку, інший – увечері тощо. Хронологічна ізоляція може бути повною або частковою. Наприклад, у споріднених видів рослин, які населяють спільну територію, піки цвітіння звичайно припадають на різний час, але ці періоди можуть пе-рекриватися; – етологічна ізоляція полягає в тому, що близькі форми не можуть схрещуватися внаслідок суттєвих відмінностей у поведінці, особливо у шлюбний період. Оскільки безумовні рефлекси та інстинкти, пов'язані з репродуктивною функцією, належать до особливо консерва-тивних, то навіть незначні їх варіації виключають відповідних особин із загальної системи схрещувань, створюючи ізоляцію; – генетична (репродуктивна) ізоляція робить неможливим схрещування через різну будову хромосомного апарату, поліплоїдію, хромосомні перебудови тощо. До неї належить також і неспроможність злиття функціонально нормальних гамет у різних видів рослин і тварин (особливо у водних) із зовнішнім заплідненням. У таких випадках взаємне пізнання яйцеклітин і сперміїв забезпечується видоспецифічними хімічними речовинами. У гамет різної видової належності така адекватність відсутня, що створює ізоляцію гамет. – морфофізіологічна (механічна) ізоляція зумовлюється відмінностями у будові статевих органів (наприклад, у близьких видів гризунів, комах тощо) або квіток у рослин, що веде до можливості їх запилення тільки різними видами комах; – екологічна (біотопічна) ізоляція характерна для близьких видів, які мешкають на одній території, але заселяють різні екотопи. Внаслідок цього потенційні партнери по схрещуванню у природних умовах не зустрічаються. Наприклад, розходження рас паразитів, що пристосувалися до різних хазяїв. Крім того, дивергенція можлива і на основі різних особливостей забарвлення або живлення споріднених видів тварин тощо; Дія посткопуляційних ізолювальних механізмів у межах біологічної ізоляції пов'язана з виникненням розмежування видів після запліднення з декількох причин. До них належать: загибель ембріонів, стерильність гібридів, знижена життєздатність потомства, яке не витримує конкуренції з більш витривалими особинами батьківських видів. На межі існування двох близьких форм постійно є зона, заселена гібридними особинами, наприклад, для сірої та чорної ворон у Європі тощо. Але нові гібридні види при цьому не утворюються саме через посткопуляційну ізоляцію. Суттєвим наслідком ізоляції на мікроеволюційному рівні є становлення системи близько споріднених схрещувань – інбридингу. Його крайніми формами є самозапилення та самозапліднення. За допомогою інбридингу рідкісні та рецесивні алелі можуть перейти у гомозиготний стан, проявитися у фенотипі і підпасти під дію природного добору. Природний добір – рушійна сила еволюції Це найінтенсивніший ЕЕФ, на основі якого базувалась вся класична концепція Дарвіна. Це процес, спрямований на підвищення ймовірності залишити одним видом після себе більше нащадків, ніж іншими видами, що визначає успіх внеску організмів у наступне покоління. Передумови природного добору Чарльз Дарвін пояснив принцип природного добору, виходячи з двох основних передумов: існування спадкової гетерогенності особин у популяції; надлишок потомства при відносно постійній чисельності виду. Прогресія розмноження, у свою чергу, дає такі важливі наслідки: – зростає вірогідність появи нових спадкових відхилень; – створюється "тиск життя", який зумовлюється тим, що обмежені ресурси існування можуть забезпечити усім необхідним лише частину особин популяції. Це зумовлює виникнення боротьби за існування. В останні роки все більше фахівців підтримують думку про те, що боротьбу за існування слід уважати третьою передумовою природного добору. Головним механізмом природного добору є вибіркове відновлення певних генотипів і їх диференційована смертність. Внаслідок цього зберігаються і накопичуються у популяціях саме ті алелі, які сприяють виживанню та розмноженню. Цим зумовлюється те, що увесь генофонд змінюється у біологічно доцільному напрямку. Поле дії добору – популяція. Об'єкт дії добору – особина. Точки дії добору – окремі ознаки. Тиск добору – інтенсивність знищення або збереження різних форм порівняно із стандартною пристосованою формою. Тиск добору за певний проміжок часу викликає зміну частот генів. Це ефективність добору. Рушійний добір Відкрив Ч. Дарвін. Цей добір зсуває НОРМУ РЕАКЦІЇ (межі, в яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу) і зумовлює виникнення нових адаптацій. Він триває у тих випадках, коли популяція перебуває у процесі пристосування до нового середовища (понад 70 видів метеликів, березовий п'ядун) або коли поступово змінюється середовище, а за ним і популяція, наприклад, у відповідь на зміну кліматичних факторів. Стабілізувальний добір Він спрямований на збереження середніх варіантів і закріплення тієї норми реакції, яка виявилася оптимальною для конкретних умов існування виду. Його механізм відкритий І. І. Шмальгаузеном (1946). Коли діє стабілізувальний добір, норма реакції звужується, завдяки чому доцільні реакції починають менше залежати від зовнішніх умов. Наприклад, біохімічна і генетична єдність життя, автономність онтогенезу тощо. В цьому полягає консервативна роль природного добору. Дизруптивний добір Діє у тих випадках, коли ареал, де мешкає вид, дуже великий і жодна з груп генотипів не має абсолютної переваги у БЗІ завдяки різноманітності умов, що зустрічаються на одній території. Популяція ніби розривається на декілька груп за даною ознакою. Формується не одна, а дві й більше різних норм реакції. Загальним результатом дії дизруптивного добору є утворення гетерозиготного поліморфізму. Наприклад, крилаті та безкрилі форми комах на океанічних островах із сильними вітрами; формування рас та різних екологічних варіантів людини у різних умовах середовища тощо. Експериментальні докази спрямованої дії природного добору в популяціях Роль природного добору у формуванні адаптацій вивчалась у численних експериментах, які проводили починаючи з другої половини ХIХ століття. Розглянемо кілька з них. Дослід із богомолами. Ці комахи відзначаються поліморфізмом забарвлення з характерним жовтим, зеленим та бурим кольором зовніш-ніх покривів. Особин із різним забарвленням помістили на зачищену від трави площадку буруватого кольору на відстані 1 м одна від одної та прив'язали до кілочків. За 12 днів досліду птахи (чекан-кам'янка) знищили 60 % жовтих, 55 % зелених і тільки 20 % бурих богомолів, колір яких збігався із забарвленням ґрунту. Крім того, виявилося, що для ви-живання необхідний комплекс пристосувань, наприклад поєднання мас-кувального кольору і пози спокою. Дослід із лялечками метелика кропивниці. Комах розміщували на кропиві, огорожах, стовбурах дерев тощо. Птахи знищували більшість з них. Залишалися (виживали) тільки ті, що були на кропиві, бо їх забарвлення зливалося із кольором середовища. Дослід із гусінню п'ядуна. Кропивники (ряд горобцеподібні) не скльовували її до тих пір, поки вона не починала ворушитися. Дослід із комахами. На узліссях досліджували близько 200 видів комах і з'ясували, що птахи не споживали особин із застережним забарвленням. Пускові механізми еволюції (ПМЕ) Зміна генотипічного складу популяції як елементарного еволюційного явища, що виникає спонтанно і не має векторизації, є лише необхідною передумовою еволюції, але для того, щоб цей процес відбувався потрібна його тривала і послідовна підтримка в певному напрямку. При цьому в певній послідовності і в певній взаємодії мають «працювати» всі згадані нами вище категорії. Аналогом може слугувати годинник, в якому є стрілки, циферблат, пружини, шестерні тощо, але щоб він правильно відраховував час, всі ці комплектуючі мусять бути відповідно з'єднаними, взаємодіяти між собою і лише після того, як годинник завести, весь хід механізму дасть потрібний нам результат. Для того, щоб зрозуміти як явище стає процесом, М.В. Тимофєев-Ресовський зі співавторами (1979) сформулювали поняття про пускові механізми еволюції (ПМЕ). ПМЕ — це процеси, що відбуваються як всередині так і між популяціями внвслідок взаємодії ЕЕФ і виводять ЕЕЯ на арену видоутворення. Це забезпечує перехід накопичених внутрішньопопуляційних статичних змін генотипу за межі популяції, тобто призводить до реалізації потенційних можливостей у вигляді еволюційного динамічного процесу. Тепер розкриємо суть цього визначення. Популяція є динамічною системою, в якій змінюється ступінь (сила і напрямок) тиску кожного фактора таким чином, що перевагу в певний час може отримати один чи інший фвктор, який займає місце домінуючого. Між популяціями виду теж існує певний взаємозв'язок. Хврактер і ступінь взаємодії між ними залежать як від близькості (територіальної, екологічної, біологічної тощо), так і ступеня ізоляції. Завдяки такому динамічному стану між одними популяціями відбувається однобічний вбо взаємний обмін генетичним матеріалом до тих пір, поки вони не досягають сильніших бар'єрів, які не можуть подолати або "адаптивних меж", інші популяції залишаються ізольованими, але в певний період при певних умовах можуть відкритися для обміну генетичною інформацією. При цьому між різними популяціями в різних частинах ареалу бар’єри зумовлені різними типами факторів, що мають різну "силу“. Така ієрархічна мережа ізоляційних бар'єрів формує строкату картину дифузії генотипів, можливості експансії та нівелювання чи витіснення одних типів іншими. Підкреслимо, що процес витіснення одних організмів іншими відбувається не прямо, а в результаті того, що індивіди, які є носіями оптимальніших, адаптивніших ознак, отримують перевагу в нащадках, які в процесі зміни поколінь витіснять предкові форми з "гіршим” генотипом. У процесах формування, розвитку, поширення і стабілізації ознак одночасно або змінюючи одна одну беруть участь у різній мірі всі еволюційні фактори. Але для запуску всієї описаної системи потрібні відповідні рушійні сили, які визначаються виникаючими протиріччями, що формуються як всередині системи і не відповідають її початковому стану, так і між системою та зовнішнім середовищем. При достатній напрузі таких протиріч вся описана система у взаємодії, послідовності дій пускових механізмів запускає процес еволюції. Чим сильнішими є протиріччя, вища напруга, більший градієнт змін екологічних факторів, тим інтенсивніший процес еволюції, який може зупинятись на будь-якому етапі або вивести біологічну систему на рівень формування нового таксону. Моделі видоутворення Мікроеволюційні процеси, що спричинюють до диференціації популяцій, завершуються формуванням видів, внаслідок дії пускових механізмів обмін генетичним матеріалом між популяціями на певному етапі припиняється і процес входить у стадію видоутворення. Проблеми видоутворення є ключовими в біології, вони завжди викликали гострі дискусії. Процес видоутворення відбувається різними шляхами і з різною швидкістю, що залежить від біології видів (ступеня гетерогенності їх популяцій, тривалості існування поколінь), а також від градієнта зміни природних умов, в яких існує вид. На різних етапах, стадіях по мірі включення різних механізмів, різної дії екологічних факторів, цей процес може змінюватись. Однак, аналізуючи різні аспекти, підходи, виділяють дві моделі видоутворення (Майр, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982): 1. шляхом перетворення видів; - автогенна трансформація (мутації, добір); - аллогенна трансформація (інтрогресія); 2. 2. шляхом збільшення числа видів; - миттєве видоутворення; - хромосомна перебудова; - поліплоїдія; 3. поступове видоутворення; - аллопатричне; - симпатричне; - парапатричне. Перший тип моделі шляхом перетворення видів означає, що предковий вид втрачається. Це може відбуватись, коли в популяціях виникають мутації і в залежності від їх тиску, зовнішніх екологічних факторів йде добір в різних напрямках. Тобто, цей процес зароджується всередині самої популяції (автогенна трансформація). Аллогенна трансформація виду відрізняється тим, що в дану популяцію мутації проникають ззовні, з інших, сторонніх, джерел. Очевидно, це можуть бути мутації сусідніх популяцій одного виду, які там не викликають змін, проте в певних умовах сприяють видоутворенню. Крім того, є приклади, коли видоутворенню сприяють мутації інших видів (особливо близькоспоріднених). Цілий ряд вчених (зокрема, М. Попов, 1947) вважають, що може відбуватися гібридизація навіть між родами. В результаті інтрогресивної гібридизації предкова форма поглинається, а гібриди, що є краще адаптованими, стійкішими і мобільнішими в даних умовах, займають опановану еконішу. Зокрема, кримський бук, що має перехідні ознаки між буком європейським та буком східним, можливо, виник внаслідок інтрогресивної гібридизації між названими видами, коли в міжльодовиковий вюрмський період бук європейський мав широкий ареал і потрапив в Крим, де зростав реліктовий бук східний. Внаслідок гібридизації предкові форми зникли, були витіснені проміжною. Другий тип моделі видоутворення шляхом збільшення числа видів означає, що від предкової форми відокремлюються нові види, а предкова форма зберігається. Це може відбуватися як миттєво, так і поступово. Миттєве видоутворення О. Солбриг та Д. Солбриг (1982) пояснюють подвоєнням числа хромосом — поліплоїдією та з особливими еволюційними механізмами, пов'язаними з хромосомною перебудовою та катастрофічним добором. При формуванні поліплоїдів останні не можуть схрещуватись з диплоїдними предковими організмами. Таким чином, відбувається різка репродуктивна ізоляція і при відповідних екологічних умовах, що сприяють розмноженню, формується новий вид. У тварин цей процес трапляється рідко, а у рослин так утворюються до 40% всіх видів, що свідчить про важливість цього явища в природі. Поліплоїдні організми заселяють екстремальні екотопи, зафіксовано збільшення їх частки в альпійській зоні, порушених людиною екотопах, тобто у значній мірі реалізації цього явища сприяє антропогенний чинник. З іншого боку, поліплоїди гасять мутації і вважається, що вони є «глухим кутом» еволюції, оскільки з них не можуть утворюватися нові види. Вищезгадані автори, хромосомну перебудову характеризують на прикладі роду кларкія, що зростає на заході США. У видів цього роду встановлена відмінність у послідовності генів у хромосомах. Хоча морфологічно вони досить подібні, екологічно заміщують один одного, схрещуються, але мають різну будову хромосом, яка не могла виникнути поступово, а сформувалась і закріпилась відразу під впливом стресових екологічних умов. Головну роль у природі відіграє поступове видоутворення, зокрема завдяки аппопатричній моделі, яку еволюціоністи вважають класичною. Ця модель дуже проста. Якщо окремі організми популяції потрапляють за межі її ареалу шляхом міграції у тварин чи занесенням насіння рослин і знаходять відповідні умови для життя, то в таких умовах тиск екологічних факторів буде іншим, ніж в межах ареалу предкової популяції, що позначиться на ході подальшого добору. Оскільки сюди могли і раніше потрапляти діаспори даного виду, але умови зростання були не сприятливими, то передувати вселенню можуть відповідні мутації, що виникли ще раніше, в межах предкової популяції, а тут забезпечують реалізацію потенційних можливостей. В результаті - внутрішніх змін генотипу та зовнішніх відмінностей екологічних умов формуватимуться біолого-морфологічні особливості, що відрізняються від таких предкової форми, а їх закріплення призведе до утворення нових видів. Прикладів формування видів таким шляхом можна навести багато. Зокрема, переломник кримський подібний до поширеного на Середньоросійській височині п. Козо-Полянського, предковою формою якого є п. мохнатий. Кримський цикламен Кузнецова близький і має генетичну спорідненість з ц. кавказьким. Поширені на Донецькій височині сонцецвіти, та в Криму мають генетичну спорідненість з середземноморським сонцецвітом сивим. Граб звичайний на Кавказі представлений спорідненим видом — г. кавказьким. Конвалія на Далекому Сході заміщується, а вороняче око тощо. В останніх випадках йдеться не про занесення діаспор, видоутворення відбулось внаслідок того, що обширний ареал розірвався на окремі частини і в різних екологічних умовах видоутворення є різноспрямованим. Однак і такий тип розглядається як аллопатричне видоутворення. У цілому аллопатричне видоутворення можна розділити на чотири стадії: 1) розподіл предкової популяції на групи (ізоляти); 2) незалежна еволюція окремих популяцій, диференціація (біолого-морфологічна, екологічна, генетична); 3) вторинне розширення ареалів під впливом зміни екологічних чинників і шляхом їх злиття; 4) конкуренція між новими генотипами, в результаті якої: а) один із видів переважав; б) види "ділять” еконіші; в) види гібридизують і утворюють новий. Тут спрацьовує принцип Гаузе, за якими, якицо дві форми мають однакові потреби, то одна мусить витіснити іншу. Така модель аллопатричного видоутворення має багато відхилень, що спостерігаються на будь-якій стадії. Так, на першій стадії розрив (ізоляція) ареалу може відбуватися як внаслідок занесення діаспор на нове, віддалене місце, так і в результаті зміни екологічних факторів, яка призводить до розмежування великого ареалу на окремі локалітети, витіснення виду з певних місць. На другій стадії, може змінюватись екологія виду, але біолого-морфологічні ознаки залишатимуться сталими. Третя стадія може бути відсутньою і вторинне розширення ареалів не призведе до контакту популяцій. На четвертій стадії можливе одночасне поєднання кількох варіантів, наприклад у горах у нижньому поясі трапляється один вид, вище — гібридні форми, а у верхньому — інший вид. При цьому межі будуть досить розмитими і цей перехід фіксується в кількісних статистичних показниках. Симпатричме видоутворення відрізняється тим, що новий вид формується в межах ареалу предкового виду. Тут ізоляційним бар'єром виступають екологічні (трофічні) або біологічні чинники. Вважається, що симпатричне видоутворення трапляється дуже рідко. Точніше, рівень ізоляції між такими таксонами, мабуть, є нижчим і відмінності не завжди досягають видових. Прикладом такого видоутворення є чебреці ряду Thymus graniticus — Th. pseudograniticus — Th. kalmijussicus на гранітах Приазов'я та Th. cretaceus — Th kondratjukii — Th. didukhii. Можливо саме завдяки такому типу видоутворення відбулась диференціація між дзвінцями весняним та літнім (Rhinanthus vemaiis та Rh. aestivalis), що є однорічниками-ефемерами з коротким періодом вегетації і завдяки відмінам у періоді квітування та розвитку уникають конкуренції. Крім названих, виділяють парапатричне видоутворення. Воно спостерігається у малорухливих організмів (рослин та тварин), коли вони займають територіально суміжні, але екологічно відмінні чи репродуктивно ізольовані екотопи на межі ареалу. У зв’язку з різним тиском перевагу отримують різні хромосомні раси, які відрізняються фізіологічно, морфологічно. Суть цього видоутворення полягає в тому, що по краю ареалу концентруються особини, які мають інший генотип, ніж оптимальна популяція, отримують тут переваги і освоюють нові екологічні ніші, розширюючи таким чином ареал. Всі охарактеризовані моделі у природі не мають чітких меж, а поєднані, і можуть змінювати одна одну в часі. Так, симпатричне видоутворення часто супроводжується поліплоїдією, що формує ізоляційні бар’єри в межах популяції. Тобто еволюція виду на певних етапах може характеризуватися різними моделями, які в кінцевому результаті формують риси, і що відрізняються від предкових форм і виборюють своє місце в еконіші. Мікро-, макро- та синеволюція Системний підхід дозволив усвідомити те, що еволюція на різних рівнях організації живого протікає по-різному. Згідно з досягненнями синтетичної теорії еволюції було обгрунтовано два рівні еволюційних процесів: мікро- та макроеволюційний. Розглянуті вище питання елементарної еволюційної системи, ЕЕЯ, ЕЕФ, ЕЕМ, пускових механізмів, що відбуваються всередині популяції на невеликих територіях і у еволюційно короткий проміжок часу характеризують мікроеволюційний рівень. Макроеволюція розпочинається з таких явищ і процесів, коли можливість схрещування, змішування та нівелювання відмінностей припиняється, тобто на популяційно-видовому рівні організації живого і проявляється на вищих таксонах. По суті, тут дослідник має справу з результатами добору, які спостерігаються на великих територіях в межах ареалу виду і формуються протягом тривалого часу. Макроеволюція є прямим продовженням класичної дарвінівської еволюції. Елементом макроеволюційного рівня, що виступає носієм генотипу, є організм, особина, існування якої в природі зумовлене добором за фенотипом, тобто за результуючою дією пристосування організму до впливу зовнішніх факторів. Основна одиниця, система цього рівня — вид, який характеризується ізоляцією репродуктивного механізму від сусідніх. Еволюція видів обумовлює формування таксонів вищого, надвидового рангу: родів, родин тощо. Однак еволюційні процеси відбуваються і на вищих рівнях організації живого, зокрема екосистемному, де працюють інші механізми передачі інформації не через генетичний, а через екологічний канал, яка, по суті, є не спадковою, а обмежуючою (Дідух, 1987). Цей рівень С.С. Шварц назвав "синеволюцією". Основна одиниця синеволюції — екосистема, функціонування якої забезпечує своєрідну спадковість, мінливість і природний добір видового складу відповідно до специфіки екосистеми. Тут інформація хоча і передається генетичним каналом (спори, насіння, вегетативні частини організмів), але контролюється через екологічний канал, відображається в певному наборі популяцій, які для одного виду в близьких екологічних умовах однотипні і їх функціонування забезпечує збереження видового складу протягом тривалого часу. Мінливість характеризується зміною структури популяцій, а потім і видового складу, що в кінцевому підсумку веде до зміни одних екосистем іншими. Таким чином, розвиток екосистем проявляється в появі одних і зникненні інших популяцій, тому елементом або еволюційним матеріелом тут виступає популяція. Механізми природного добору на синеволюційному рівні ще не дослідженні. Еволюційними факторами є онтогенетичні процеси, які забезпечують певний екотоп необхідною кількістю діаспор і вегетативних особин (рамет). Досить важливими є екологічні чинники, які сприяють перенесенню діаспор (вітер, водні, зоогенні, антропогенні фактори тощо). До іншого типу відносяться ті екологічні фактори, що сприяють або стримують ріст організмів, формування популяцій у певному кількісному відношенні, тобто визначають добір, що є головним механізмом регулювання функції екосистем. Таким чином, популяція на мікроеволюційному рівні виступає системою, а на рівні синеволюції — елементом еволюційного процесу Між названими рівнями чітких меж немає. Початок вищих рівнів еволюції накладається на кінець нижчих, що свідчить про певну умовність їх виділення та континуальні межі, особливо між мікро- та макроеволюцією, які, по-суті є єдиним процесом, що відбувається на рівні таксонів. Ключова роль в цих процесах належить екологічним факторам, що виступають як зовнішні по відношенню до популяції. Саме завдяки їх зміні формуються ізоляційні бар’єри певної величини, відбувається природний добір тих генотипів, що є оптимальними для даних умов, утворюється така ,,напруга,,) яка зумовлює характер рушійних сил і запускає механізм еволюції, визначає його тривалість, інтенсивність та результативність. Різні екологічні чинники тут відіграють різну роль, часто не пряму, а опосередковану. Дякую за увагу!!!
Схожі навчальні матеріали: | ||||||
| Всього коментарів: 0 | |